• 2.jpg
  • 1.jpg
  • 12.jpg
  • 3.jpg
  • 10.jpg
  • 5.jpg
  • 7.jpg
  • 13.jpg
  • 8.jpg
  • 4.jpg
  • 9.jpg
  • 11.jpg
  • 6.jpg
  • 14.jpg

Древесная кора

der koraДревесная кора — комплекс высокоспециализированных клеток и тканей, располагающихся с внешней стороны от камбия и выполняющих защитную и проводящую функции. По проводящим элементам коры осуществляется транспорт питательных веществ, образующихся в листьях. Древесная кора защищает дерево от повреждения животными, дереворазрушающими насекомыми и организмами, вызывающими гниение.

Древесная кора также предохраняет камбий от потери влаги. По строению и составу древесная кора существенно отличается от древесины (ксилемы). Особая роль зеленых частей дерева — листвы и хвои, связанная с обеспечением жизненных процессов в растениях, в том числе древесных, также приводит к определенным особенностям их химического состава и строения.

Строение древесной коры

Древесная кора составляет значительную долю (от 6 до 25%) общего объема дерева, зависящую не только от древесной породы, но также от возраста дерева и условий роста. Чем больше диаметр ствола, тем больше древесной коры. С возрастом относительный объем древесной коры уменьшается. Ухудшение условий произрастания приводит к увеличению доли древесной коры.

Кора взрослого дерева состоит из двух частей, различающихся анатомическим строением и функциями: внутренней — луба, или флоэмы, и наружной — корки. Относительное содержание этих частей коры зависит не только от древесной породы, но варьируется между отдельными деревьями одного и того же вида и даже в пределах индивидуального дерева. Ткани луба проводят соки (растворы органических веществ) вниз по стволу и хранят резервные питательные вещества. Ткани корки обеспечивают защиту от внешних воздействий. Кора хвойных деревьев имеет более простое строение по сравнению с корой лиственных деревьев.

Строение древесной коры связано с образованием ее тканей из двух вторичных меристем — камбия и пробкового камбия (феллогена). При делении клеток камбия, наряду с образованием клеток ксилемы, появляются клетки луба (флоэмы), которые, подобно клеткам ксилемы, дифференцируются для выполнения различных функций. Во флоэме, как и в ксилеме, хотя и слабее, заметны кольца прироста шириной 0,1... 0,7 мм при ширине самого луба обычно в пределах 3... 10 мм.

В лубе (флоэме) присутствуют три типа клеток и соответствующих тканей: ситовидные элементы, образующие проводящие ткани; паренхимные клетки, составляющие запасающие ткани; склеренхимные клетки — механические ткани. При этом по сравнению с ксилемой более значительную долю составляют живые клетки.

Наиболее важная проводящая ткань луба состоит из ситовидных элементов — ситовидных клеток у хвойных деревьев и ситовидных трубок у лиственных. Ситовидные клетки — узкие длинные клетки, образующие продольные ряды и сообщающиеся между собой через пористые ситовидные поля в стенках клеток на их концах. Через мелкие многочисленные поры проходят цитоплазменные нити.

Проводящая система луба лиственных деревьев более совершенна. У них образуются из клеток члеников ситовидные трубки, сообщающиеся друг с другом через пористые (с более крупными порами) ситовидные пластинки на поперечных стенках. Таким образом, проводящие элементы луба хвойных деревьев напоминают ранние трахеиды, а у лиственных деревьев — сосуды, но в отличие от трахеид и сосудов ситовидные элементы содержат живой протопласт (в нем лишь разрушаются ядро и некоторые другие органоиды), и их стенки не лигнифицированы. Ситовидные элементы обычно отмирают к концу вегетационного периода и сплющиваются, а в следующем сезоне образуются новые элементы.

Второй вид тканей луба — лубяная (флоэмная) паренхима, выполняющая проводящие и запасающие функции и составляющая основную массу тканей луба. Паренхимные клетки с тонкими нелигнифицированными стенками образуют лубяные (флоэмные) лучи, являющиеся продолжением сердцевинных лучей ксилемы, и вертикальную лубяную паренхиму. В лубяных лучах некоторых пород (например, пихты) имеются горизонтальные смоляные ходы.

Механическую функцию выполняют склеренхимные клетки, к которым относятся лубяные волокна и склереиды. Лубяные волокна длинные клетки с за остренными концами и толстыми стенками, напоминающие волокна либриформа, но большей длины. Клеточные стенки у них обычно лигнифицированы, но в меньшей степени, чем у древесных волокон, а могут и не иметь лигнина. Содержание лубяных волокон очень сильно колеблется в зависимости от древесной породы. Как правило их меньше в лубе хвойных деревьев по сравнению с лиственными, но встречаются исключения.

У некоторых недревесных покрытосеменных растений (лен, рами) лубяные волокна имеют очень большую длину (несколько сантиметров, а у рами иногда до 50 см). Склереиды, главным образом каменистые клетки, — короткие широкие клетки, образующиеся из паренхимных клеток в результате утолщения клеточных стенок и значительной их лигнификации.

Содержание таких клеток выше в коре хвойных деревьев, чем у лиственных. Они и берут на себя опорную функцию. Форма склереид у разных древесных пород довольно разнообразна.

В древесной коре, как и в древесине, сначала возникают первичные ткани, а затем при делении клеток вторичных меристем — камбия и пробкового камбия — образуются вторичные ткани, которые впоследствии отмирают. Наружная часть древесной коры — корка — состоит в основном из мертвых тканей и поэтому физиологически не активна.

В начале роста дерева из первичной верхушечной меристемы, наряду с первичной боковой меристемой – прокамбисм образуются первичные покровные ткани эпидермис и расположенная под ним первичная древесная кора, состоящая из слоев колленхимы и паренхимы. У молодых деревьев и побегов эпидермис состоит из одного ряда клеток эпидермы, покрытого снаружи гидрофобным воскоподобным веществом кутином. Колленхима состоит из клеток с утолщенными нелигнифицированными стенками и выполняет опорную (механическую) функцию. Из прокамбия в результате деления его клеток формируются первичная флоэма и первичная ксилема.

К концу первого вегетационного периода начинается вторичный рост. Из прокамбия образуется вторичная боковая меристема — камбий, а из него, в свою очередь, вторичная ксилема и флоэма. Под эпидермой появляется тонкий слой пробкового камбия (феллогена), в результате деления клеток которого образуется новая ткань перидерма. Эпидермис постепенно разрушается и в конце концов полностью заменяется перидермой, дающей начало внешнему покровному слою древесной коры. Перидерма состоит из трех слоев: пробкового камбия (феллогена); пробковой паренхимы (феллодермы); пробковой ткани (феллемы). Феллодерма образуется в результате деления клеток феллогена с внутренней стороны, афеллема с внешней стороны. Клетки феллодермы — паренхимные клетки, похожие на клетки лубяной паренхимы. Феллодерма развита меньше, чем феллема.

Процесс образования перидермы многообразен. У ряда древесных пород феллоген продолжает функционировать длительное время, обеспечивая равномерное нарастание слоя феллемы, что приводит к образованию толстого слоя пробки вместо типичной корки, как, например, у пробкового дуба, а также у дугласовой пихты, или к образованию гладкого эластичного наружного слоя древесной коры, как, например, у березы, осины, пихты. Стенки клеток пробки (феллемы) отличаются особым строением и составом. Они имеют три слоя. Наружный слой лигнифицирован, внутренний слой состоит практически из чистой целлюлозы, а средний слой содержит характерное для пробковой ткани вещество — суберин (см. ниже), причем слои суберина чередуются со слоями пробкового воска, что и обеспечивает гидрофобность пробки. В стенках клеток пробковой ткани березы содержится бетул ин, придающий наружному слою коры березы — бересте — характерный белый цвет.

У большинства древесных пород, начиная с определенного возраста, слой пробковой ткани отмирает, а в глубине древесной коры закладываются новые слои перидермы. Во флоэме происходят изменения, связанные со старением и несколько напоминающие процесс образования ядровой древесины. Во внешней части флоэмы наблюдается так называемая облитерация — сплющивание ситовидных клеток или трубок и закупоривание их пористых пластинок, в результате чего первичная флоэма полностью отмирает.

Облитерированная вторичная флоэма при этом прерывается появляющимися слоями новой перидермы, имеющими неправильную форму. В этом процессе клетки феллогена образуются в результате деления живых паренхимных клеток флоэмы, возобновляющих меристематическую активность. Новый слой феллогена в свою очередь дает новые слои феллодермы и феллемы с последующим отмиранием клеток пробки и т.д. В результате такого процесса образуется сложный неоднородный комплекс тканей, состоящих преимущественно из мертвых клеток, внешняя основная часть корки (ритидом). Этот слой имеет характерный вид, изрезан трещинами. У различных видов сосны кора снаружи образует чешуйки. По мере роста деревьев в толщину кора снаружи постепенно отслаивается.